生命的钟表-生物钟的工作机制(3)

一百多年来，科学家们因研究果蝇而获1933、1947、1995和2011年四次诺贝尔奖。如无意外，生物钟的研究将让果蝇再度引人瞩目。（最早的孟德尔用果蝇研究遗传定律、1933年摩尔根用果蝇研究出基因连锁交换定律、1947年摩尔根的学生，被誉为“果蝇的突变大师”的米勒，证明X射线能使果蝇的突变率提高150倍，因而成为诺贝尔奖获得者、1995年，诺贝尔奖再次授予三位在果蝇研究中辛勤耕耘的科学家。Edward B. Lewis（美国），Christiane Nüsslein-Volhard（德国），Eric F. Wieschaus（美国），因发现早期胚胎发育中的遗传调控机理而获奖。）
生物钟可以看成一种行为模式。
行为是可以被其他动物和人类研究者所观察到的动物外在动作表现。行为研究在很久之前是比较简单的，主要以描述性为主。举个例子，因研究消化系统而获1904年诺奖的俄国科学家巴甫洛夫（Ivan Pavlov, 1849-1936），后来却以条件反射的研究更为一般人所熟知。狗见到喜爱的食物会分泌唾液，而原本铃声不会诱导狗分泌唾液，但在铃声与食物多次同时出现后，单独出现铃声可以诱导狗分泌唾液，说明声音刺激与食物刺激之间可以建立联系。巴甫洛夫称食物为无条件刺激，铃声为条件刺激，对条件刺激的反应为条件反射。这种简单的行为学实验是20世纪初行为学的重要进展。
美国著名心理学家B. F. Skinner（1904-1990）推广行为主义，提出所有动物和人一样，其行为都由后天刺激所塑造，是极端行为主义的代表。他发明了具体的实验设计：操作性条件反射。巴甫洛夫的条件反射只看动物的反应、不看其动作。Skinner用鸽子做实验，在鸽笼装两个钮，鸽子碰一个钮会得到吃的奖赏，触另一钮无奖。一段时间后，鸽子会经常去碰有奖钮，这种条件反射可以由它主动的行为表现出来，而不是流唾液这种被动反应，称为操作性条件反射，它迄今仍为研究学习记忆的重要模型。 von Frisch研究蜜蜂的行为，有多个发现如蜜蜂有内在的生物钟、有超乎人类的识别偏振光的能力。他得奖是因为发现蜜蜂通过舞蹈传送信息：一只蜜蜂发现食物后，飞回蜂巢告诉其他蜜蜂食物所在地的远近和角度、食物的多少。这是一个奇妙的社会行为，刺激科学界讨论动物是否合作、能否交流、以及语言是什么等问题。
生物钟研究的突破缘于遗传学的应用。遗传学从孟德尔经摩尔根到1960年代初主要研究的核心是遗传的原理，揭示个体和群体的遗传规律。而1960年代末开始，遗传学作为重要的工具，提供研究生物现象的途径。通过突变观察到基因异常导致的表型，推论基因正常的功能，了解生物学机理。美国生物学家Leland Hartwell（1939-）研究酵母细胞分裂的遗传突变，推论参与细胞分裂的基因，最后有助于理解人类的癌症。