生命的钟表-生物钟的工作机制(4)

生物钟的存在和意义
生物节律与其他节律一样，有震荡的幅度、周期、相位。节律是生物钟的外在表现，生物钟是内在的定时机理。生物钟本身是自我维持的生理和行为节律发生器（pacemaker），可以受外界环境因素（zeitgebers）所导引、从而同步化节律是生物钟的外在表现，生物钟是内在的定时机理。生物有多种节律，不同的生物有着不同的节律，同一生物也有多种节律。有些动物每年一个周期的冬眠、有些植物每年一个周期的长叶落叶，动物还有更快的周期如呼吸和心跳…，而人们熟知的节律是昼夜节律。不仅大家熟悉的睡眠有昼夜节律，很多其他行为和生理指标也有昼夜节律。公元4世纪，Androsthnenes知道罗望子树树叶的运动有昼夜差别（McClung, 2006）。意大利的Santorio Santorio（1561-1636）前后30年记录自己从早到晚的摄食量、排泄量和体重变化，发现有昼夜规律。
但他们未能区分外界影响的节律与生物自主的节律。1729年，法国天文学家Jacques Ortous de Mairan（1678-1771）用含羞草做材料，观察其叶片和花的变化，将它放置在全暗处一段时间，叶片仍然有张有合，不依赖阳光，但他当时没敢提出植物的昼夜节律是内在的（de Mairan， 1729；Szymanski，1918）。达尔文也研究过植物的节律，并提出昼夜节律的可遗传性（Darwin and Darwin，1880）。常见的向日葵好像围绕阳光的方向转向，但通过红外照相机可以看到向日葵朝向东方的行为早于日出，所以也是内在节律所驱动。昼夜节律并不依赖于地球自转：放到太空，节律照常（Sulzman et al., 1984）。
Aschoff 和Wever （1976）总结人的昼夜节律，德国大学生待在二战留下的堡垒中，灯光恒定、食物恒定、温度恒定、声音控制。在外界环境线索缺乏的情况下，人们仍然保持昼夜节律，只是在十几天后相位滞后。现在知道，从简单的单细胞蓝绿藻（cynobacteria）细菌到多细胞的人，很多生物有生物钟的存在，但并不清楚是否所有地球上的生物都有昼夜节律。昼夜节律周期接近24小时（常见22至25小时）。在环境线索缺乏时可以继续维持，节律的相位由最后一次环境线索（如光、或温度等）所确定。在环境噪音中，节律照常运行。在一定范围内，节律周期并不随温度的改变而剧烈改变，有温度补偿机制，这不同于一般生化反应：如温度每上升10 ，酶的催化活性提高一倍。