综述：睡眠中大脑的振荡回路(11)

在细胞水平上，在短暂觉醒之前，脑干、基底前脑和下丘脑中促进觉醒的神经元的放电激增，最终导致NREM睡眠的恢复。在清醒期间，这些细胞和回路中的每一个的活动都在以特定区域的方式响应正在进行的行为或来自环境的刺激而不断变化，这表明时空控制使人联想到睡眠期间发生的事情。
在回路水平上，光遗传学和药物遗传学研究已经证明，唤醒活动回路足以诱导从NREM睡眠或REM睡眠中唤醒，或同时唤醒；然而，还没有证明唤醒需要单一回路，因为无论是损害还是药物阻断唤醒相关的神经递质或神经调节剂都没有导致睡眠显著增加。总而言之，这些发现表明觉醒促进回路之间存在明显的冗余。相反，新出现的证据支持这些回路的专门化，例如在单回路光遗传学研究中激活了NREM而不是REM睡眠到觉醒的转换。这种观察可能反映出，在清醒状态下，每个促进觉醒的回路都倾向于启动或维持一种特定的行为，从而参与启动清醒状态，以便在特定条件下进行该行为。
7. 结论和未来展望
振荡是局部产生的节律活动，在多个回路中同时发生，并在哺乳动物睡眠的大脑中以不同的距离传播。其中一些睡眠振荡可以在清醒状态下瞬时观察到，它们具有相同的电生理特点。大多数振荡仅限于局部大脑回路，但也有一些在不同的距离传播。尽管有这些不同之处，但所有这些振荡在睡眠-清醒周期的空间和时间上都得到了精确的安排，形成了大脑活动的连续体。
对睡眠振荡的局部操纵可以引起睡眠整体结构的显着改变，这有助于我们理解睡眠相关网络的功能连接性。例如，在NREM睡眠期间，GABA能TRN神经元的光基因激活或去抑制增加了丘脑皮质回路中纺锤波的出现，也增加了δ振荡幅度。最终，这些变化稳定了啮齿动物的NREM睡眠。此外，动物的电刺激或人类大脑皮层局部区域的经颅磁刺激会引发单一的脑电慢波并加深睡眠。生理上相关的感觉输入，如听觉、嗅觉或前庭刺激，可以稳定和延长睡眠，包括快速眼动睡眠。尽管潜在的机制尚不清楚，但这些效应可能归因于慢振荡的产生和在全脑范围内的传播，这些慢振荡与高频振荡或与REM睡眠执行电路同步的PGO波同步。最终，睡眠振荡的直接调节可能会对睡眠状态持续时间和睡眠-觉醒周期的整体架构产生直接和持久的影响。
这些发现提出了重要的问题。实验策略采用了微扰技术来诱导清醒状态、NREM睡眠或REM睡眠，这些状态通常具有与自发睡眠-觉醒周期中观察到的特征难以区分的行为和皮层脑电特征。同样，与电、光或听觉刺激相关的睡眠相关慢波显示出与自然脑电波相当的波形。然而，在网络水平上，这些波可能是由涉及更小、更大或不同神经元群体的细胞网络的激活引起的，或者可能与在自然睡眠的大脑中检测到的任何大脑活动不相对应。一个主要的挑战在于提高我们对明显相似的睡眠振荡的机制和功能的理解。例如，我们还不知道来自皮层或丘脑的慢波是否具有相同的功能。