综述：睡眠中大脑的振荡回路

睡眠期间的大脑活动以特定回路的振荡为特征，包括慢波、纺锤波和θ波，这些波嵌套在丘脑皮质或海马网络中。一个主要的挑战是确定这些振荡活动与分布在大脑各处的促进睡眠和促进觉醒的神经元网络之间的关系。更好地理解在时间和空间上协调睡眠相关振荡活动的神经生物学机制，有望进一步洞察睡眠状态及其功能的描绘。
1. 背景
从第一次记录到大脑的电活动以来，头皮脑电图(EEG)就被普遍用来测量清醒和睡眠之间的一般大脑活动的差异。源于低空间分辨率脑电图的睡眠相关大脑活动描述了快速眼动(REM)睡眠和非快速眼动(NREM)睡眠之间的区别(图1a)。根据头皮脑电图或颅内局部场电位(LFPs，图1a)的记录，θ和γ节律是REM睡眠的特征，而NREM睡眠中的主要振荡是慢振荡、δ波、纺锤波和尖锐的波纹(SWRs)。这些典型的睡眠相关振荡是丘脑、大脑皮层或海马区神经回路同步活动的结果。它们的幅度与潜在神经元放电的同步性水平相关，并强烈依赖于细胞膜上表达的离子通道、转运体和受体的内在特性，细胞形态，以及突触输入和背景神经活动(即噪声)的外部影响。在网络水平上，神经回路振荡与快速兴奋性和抑制性神经元、反馈环路和较慢形式的神经调节有关。
啮齿动物的新成像和记录技术为理解睡眠的大脑机制开辟了新的视角，从中尺度水平的皮层脑电活动到睡眠状态的多个局部细胞定义特征。光遗传技术已经能够选择性地记录、激活和沉默自由移动的啮齿动物和非人类灵长类动物的靶细胞。这些研究表明，研究睡眠相关振荡机制的高分辨率模式增加了我们对睡眠控制和功能的理解。
本文综述了睡眠中哺乳动物脑内神经元网络振荡的神经生物学机制，它们在跨越状态转换的空间和时间上的协调，以及它们与已发现的NREM和REM睡眠活动神经元的可能联系。根据异源睡眠振荡在睡眠结构和功能中的作用，对合并睡眠状态下异源睡眠振荡的联合进行了综述。
2. NREM睡眠中的网络振荡
在哺乳动物中，NREM睡眠与对外界刺激(例如，听觉和触觉刺激)的反应减弱、体温下降、心率稳定以及对环境的意识随之降低有关。最初将人类的NREM睡眠分为四个不同的阶段(S1-S4)，与代表睡眠深度增加的振荡活动的变化相对应，后来简化为包括NREM睡眠的三个阶段(N1-N3；N3代表S3和S4阶段的总和)。然而，睡眠分期的使用因其主观性而受到批评，这既可归因于短暂的瞬时状态，也可归因于复杂的大脑振荡。