综述：睡眠中大脑的振荡回路(5)

在纺锤波期间，丘脑皮质细胞瞬间表现出强烈的爆发式放电，在丘脑皮质细胞回路中产生典型的纺锤波活动。在纺锤波频率范围内的TRN输入通过在丘脑皮质细胞中诱发来自感觉丘脑的抑制性突触后电流来提供强烈的抑制，导致大的超极化。这种超极化本身会触发去极化的Ih电流。紧跟在这种去极化Ih电流之后的IT电流在丘脑皮质神经元中产生动作电位的爆发。这些突发的棘波直接兴奋相应皮质区域的第4层锥体神经元，在那里它们引发兴奋性突触后电位和纺锤振荡，头皮EEG电极可以检测到这些电位。类似地，人类的双极立体-EEG记录表明，皮质DOWN状态导致丘脑DOWN状态和丘脑细胞超极化，从而触发纺锤波，这些纺锤波在从DOWN到UP的转变中传递到皮层。因此，丘脑和皮层之间的相互作用决定了纺锤波的持续时间和幅度。值得注意的是，已有报道称癫痫患者的海马体中存在纺锤状振荡；
然而，这些振荡是由与丘脑皮质纺锤波相似的回路结构还是支持相关的大脑功能引起的，仍有待研究。
2.4 尖锐波波纹
SWRs由称为尖锐波的非周期性瞬变场势组成，其上叠加有一个快速的周期性振荡(150-200 Hz)，称为波纹。SWRs持续时间为50-100ms，在NREM睡眠期间显著出现在海马CA1锥体层，但在啮齿类动物、非人灵长类和人类的海马结构的所有区域都可以观察到SWRs。SWRs的发生非常不规则，据报告，在清醒不动、抚育或目标导向行为时，SWRs的发生率从0.01 Hz到2.00 Hz不等。
支持海马区SWRs产生和传播的基本机制尚不清楚。CA3细胞爆裂到CA1层辐射层被认为产生尖锐波，而局部CA1兴奋和抑制回路被认为是通过CA1和CA3神经元电路之间的相互作用而产生波纹。这种相互作用可能在CA2中有其触发器。在每个波纹周期中，锥体细胞最初被激活，并在海马网络中提供足够水平的兴奋，以驱动小清蛋白(抑制性)中间神经元激活。这种放电反过来导致GABAA受体介导的反复抑制(~200 Hz)，同时也在波纹频率间歇性降低抑制期间诱导CA1-CA3锥体细胞同步放电。
有趣的是，新皮质结构在海马SWRs期间是活跃的，而脑干和皮质下结构在代谢上是静止的，特别是丘脑的内侧背核。皮层纺锤波和从DOWN到UP的转换都可以触发海马波纹，它是唤醒相关经验片段重新激活的中心，位置细胞序列的“重放”就是最好的例证。因此，SWRs被认为在巩固海马内的记忆痕迹以及将先前获得的信息从海马传输到新皮质，特别是额叶和关联皮质方面发挥关键作用。最后，在NREM睡眠期间，纺锤波和SWRs下的网络活动预示着在随后的REM睡眠中观察到的放电减少，这暗示了NREM和REM睡眠的振荡电路之间的长期相互作用。