综述：睡眠中大脑的振荡回路(6)

2.5 次慢振荡
在人类和啮齿动物的多个大脑区域，包括海马、基底节、蓝斑和丘脑，都观察到了次慢振荡(<0.1 Hz)。在丘脑皮质细胞中，这种振荡被认为是由内向整流钾通道和腺苷A1受体介导的超极化周期的调制，这意味着星形胶质细胞参与了这些振荡的调节。在小鼠和人类中，次慢振荡都局限于初级和次级躯体感觉皮层，并与纺锤体活动相关。在小鼠和人类中报告的一种特殊的次慢振荡(0.02Hz)是在NREM睡眠期间σ功率振荡的结果。当声音刺激出现在这种振荡的下降阶段时，觉醒的可能性增加，而当声音刺激出现在上升阶段时，这种倾向降低，这表明这种振荡在维持或稳定NREM睡眠中起作用。
3. 皮层下细胞的作用？
人类大脑皮质脑电信号的多通道记录显示，在NREM睡眠开始时，无论是在空间上还是在时间上，振荡都具有很强的异质性。额叶新皮质以慢波和低频(<8 Hz)振荡为主，并伴有枕叶θ节律。此外，人类短暂的海马旁低频(1.5-3.0 Hz)活动被认为是睡眠性幻觉的底物，这种幻觉可能发生在NREM睡眠的早期。尽管随着NREM睡眠深度的增加，慢波和纺锤波的额叶优势仍然存在，但局部皮层EEG信号显示出大脑半球间的异步活动。此外，已经描述了人和动物的个体内和个体间的变异，以及在单个皮质柱内不同层特定的振荡。
与皮质区域相似，皮质下结构在NREM睡眠开始时表现出强烈的时间活动动力学异质性。在人类中，丘脑和海马体都显示出典型的NREM睡眠的神经活动，几分钟后，新皮质就可以检测到明显的NREM睡眠迹象。一旦达到稳定的NREM睡眠，在啮齿动物和人类中，中线和背侧丘脑神经元的放电率增加总是先于皮质向上状态，这与特定区域对睡眠振荡的控制和丘脑起源的慢波一致。
这些网络振荡活动的区域特异性变化与睡眠活动神经元的全脑解剖分布和睡眠的多中心起源是一致的。对NREM睡眠基因的神经元机制的初步研究表明，人类和啮齿动物的下丘脑睡眠活跃的视前区和正中视前核的GABA释放或甘丙素释放神经元。通过活动标记和逆行标记，证实了这些神经元参与了NREM睡眠的开始和维持。引人注目的是，选择性地以这些神经元为靶点诱导的睡眠状态还伴随着体温的降低，就像哺乳动物在REM睡眠期间自发发生的那样，这表明这些细胞具有双重功能。进一步的研究表明，面旁区处的GABA能神经元、伏核处的腺苷受体表达细胞、未定带处的腺苷受体表达细胞以及中脑和大脑皮层处的谷氨酸或GABA能神经元簇参与了NREM睡眠的机制。