综述：睡眠中大脑的振荡回路(8)

在人类REM睡眠中观察到的θ节律比在啮齿动物中观察到的θ振荡更具阶段性，这可能是由于潜在神经元回路的分子或解剖结构的物种相关差异。此外，在啮齿动物和人类的REM睡眠中，θ振荡存在于清醒的认知任务中，并与γ振荡相耦合。在啮齿类动物中，随着记录地点与其海马源之间的距离增加，θ功率降低，其相位滞后增加，这与海马是哺乳动物大脑中θ节律的主要来源的观点一致。然而，在清醒和REM睡眠期间，啮齿动物和人类的前额叶皮质和杏仁体中记录到了局部产生的θ振荡，尽管幅度比海马对应的要小。
内侧隔包括谷氨酸能、GABA能和胆碱能神经元，是正常海马θ节律活动所必需的，如电解损伤或药物阻断(图3b)所示。值得注意的是，海马体内产生θ节律的机制已被提出。内侧隔区GABA能神经元以θ频率有节律性地放电，该频率与睡眠时海马θ节律锁相。它们固有的“起搏器”节律性源于超极化激活和环核苷酸门控的非选择性阳离子通道的表达。这些内侧隔区GABA能神经元突触后抑制海马中间神经元，最终导致锥体细胞的节律性去抑制。相比之下，内侧隔区胆碱能神经元表现出比GABA能神经元更慢的放电模式，并微调而不是驱动海马θ节律的幅度，尽管它们仍然可以增加θ节律的强度和连贯性，或者减少θ周振荡。内侧隔区谷氨酸能神经元的一个亚群自发地以θ频率放电，并投射到海马，在那里它们有能力引入θ节律，这可能是通过直接激发CA3锥体细胞来实现的。
来自内嗅皮层、下丘脑后部和脑干回路的额外输入进一步有助于调节REM睡眠θ振荡。因此，REM睡眠中的θ振荡表现出一个非线性的、动态的和短暂的“相位”周期，这与起源于脑干的暂时性脑桥-膝-枕(PGO)波有关。PGO波与海马内以及海马和相连的大脑结构之间的θ带同步性增加有关，并可能发出增强信息传输和记忆巩固的信号。

图3 REM睡眠特异性振荡的回路机制
4.2 PGO波
REM睡眠脑桥波，传统上被称为PGO波或P波，是大的相波，在眼球运动期间，包括在REM睡眠期间，在大鼠、猫和人类中可以检测到脑桥LFPs(图3b)。猫的早期实验记录表明，这些波是由桥脑网状核内触发的动作电位同步爆发引起的，它激活了桥脚被盖和背外侧被盖中的胆碱能神经元。这些胆碱能神经元激活之后是外侧膝状体和枕叶皮质的激活(图3b)。PGO波受乙酰胆碱、GABA、甘氨酸和一氧化氮的调节，并扩散到各种下游目标，包括杏仁核以及海马和丘脑皮质系统。