综述：睡眠中大脑的振荡回路(7)

尽管多个睡眠活动系统的存在现在已经很好地确定了，但是这些系统如何在时间和空间上调节振荡电路，以及最终从清醒到NREM睡眠的渐进转变仍然知之甚少。在这种情况下，丘脑-皮质-丘脑回路可以代表“睡眠单元”，通过整合来自丘脑和皮质结构的输入，并调节产生NREM睡眠K-复合波、慢波和纺锤波的核心回路，起到解剖和功能中枢的作用。
丘脑核团的分割可能进一步支持睡眠或麻醉期间皮层振荡的区域特异性调制。例如，丘脑，特别是TRN的脑干胆碱能输入的激活，诱导类似睡眠的丘脑皮质振荡状态，促进NREM但不是REM睡眠，这可能是通过增加睡眠纺锤波的出现或抑制促进觉醒的丘脑中线回路来实现的。同样，来自蓝斑的去甲肾上腺素能神经元在清醒时最大限度地放电，在NREM睡眠期间逐渐变得不活跃，直到它们在REM睡眠期间最终保持沉默。与它们的促醒动作不同，这些去甲肾上腺素能神经元在NREM睡眠期间的低放电活动与慢振荡是相位锁定的；这种相位锁定被提出是为了服务于NREM睡眠依赖的认知功能，这一假说进一步得到去甲肾上腺素增加中线丘脑神经元兴奋性的发现的支持。此外，实验结果表明，丘脑神经元的活动与海马SWRs或θ节律是相位锁定的。总而言之，这些发现与NREM睡眠期间丘脑皮质回路在调节大脑活动中的中心位置是一致的。
4. REM睡眠中的网络振荡
在REM睡眠期间，皮层脑电图记录显示到明显的变化，类似于人类的N1非快速眼动睡眠或啮齿类动物的清醒状态。REM睡眠的脑电图特征包括被称为θ和γ振荡的低压高频活动。
REM睡眠的进一步特征是眼电图上眼球运动迅速而不规则，肌电图上没有肌肉张力，大脑温度升高，呼吸和心率不规则。梦通常被认为发生在REM睡眠期间，尽管过去三年发表的研究表明梦也发生在NREM睡眠。“去同步化”以前用来描述清醒和REM睡眠期间皮层脑电图记录中的大脑活动，由于发现高度同步的γ频率振荡在这些状态期间是活跃的，这一术语已经过时了。同样，之前用来描述NREM期间大脑活动的“同步化”也已经被取代，因为在这种状态下发现了类似于清醒状态的局部大脑活动。
4.1 θ节律
θ节律是猫、狗和人类在REM睡眠期间海马活动的显著特征。已经确定了两种类型的θ节律：I型和II型θ振荡。I型θ振荡(5-8 Hz)是阿托品不敏感的，主要发生在动物和人类的运动和REM睡眠期间(图2b、3a)，并与REM睡眠期间的上下文记忆巩固有因果关系。II型θ振荡(4-7 Hz)是阿托品敏感的，在本综述中没有进一步讨论，因为它们不是发生在睡眠中。