综述：睡眠中大脑的振荡回路(12)

睡眠期间振荡同步的精确模式可能支持不同睡眠阶段的许多功能。例如，在NREM睡眠期间，皮层UP状态下发生的慢振荡的高尖峰和突触活动通常与高频振荡以及β和γ振荡在时间上同步。在啮齿动物和人类中，这种现象可能支持大脑回路之间的信息传递，以及通过依赖于同步的突触可塑性和睡眠期间信息的长期存储来巩固(或减弱)记忆痕迹。例如，纺锤波在记忆巩固、智力和认知中的作用已被提出，当人类和小鼠的纺锤波活动增强时，运动记忆巩固和感觉注意力的增加表明了这一点。在REM睡眠中，内侧前额叶皮质、杏仁核和海马之间的θ节律的一致性与恐惧记忆的提取相关。远距离振荡网络的耦合通过海马或大脑皮层的θ-γ耦合短暂地发生，并在运动、清醒的啮齿动物和人类中盛行，但也发生在啮齿动物的REM睡眠中，其作用尚不清楚。因此，睡眠期间近端和远端振荡网络的同步扩大了复杂的机制，通过这些机制，振荡可能调节与睡眠状态相关的神经通信和突触可塑性。
除了这一功能作用外，远距离回路的同步还可以协调睡眠状态的启动、维持和终止的振荡活动。
尽管观察到许多与睡眠相关的振荡可以在脑电图的大范围内被检测到，但它们通常起源于局部回路，并传播到远端大脑结构，在那里它们对于支持记忆巩固等功能是必不可少的。例如，慢波可以从新皮质的许多部位产生，在自发的NREM睡眠期间向任何方向传播，尽管它们优先起源于额叶结构，并沿着前后轴线传播。类似地，在啮齿动物中，CA1锥体细胞的θ振荡和尖峰沿海马的隔颞轴传播。在这种情况下，振荡的每个周期代表与远端回路同步的本地输入和输出活动的重复模式。因此，这些振荡的时间耦合被假设为通过长期增强或抑制、尖峰时序依赖的突触可塑性或行为相关神经元序列的重新激活来促进记忆巩固。因此，单个振荡及其时间编排，而不是全局睡眠状态本身，可能对特定类型的信息编码至关重要。在这种情况下，振荡周期携带的信息内容与潜在的电路及其生物物理特性和全脑连通性有着内在的联系。
最后，更好地理解睡眠振荡在多个尺度上的起源，有望阐明它们对睡眠控制和睡眠功能的影响。在单细胞分辨率下解开这些振荡的大尺度连接图将提供NREM或REM睡眠的定量非线性特征，这可能会完善这些睡眠状态的定义。新的分析方法以及记录和扰动技术有望表征睡眠的神经生物学机制及其在健康和睡眠或意识障碍中的功能，以及与癫痫、精神分裂症、严重抑郁和痴呆症相关的睡眠振荡的早期病理生理变化。