综述：睡眠中大脑的振荡回路(10)

尽管REM睡眠期间的皮层脑电信号表面上与清醒状态下观察到的信号相似，但特定区域的分析显示，它们之间存在显著差异。与清醒时的θ节律相反，脾后皮质和海马的REM睡眠θ节律在回路和单细胞水平都是强烈同步的。此外，由于观察到θ波在REM睡眠期间穿过海马的隔颞轴，以及在REM睡眠和清醒期间海马的γ振荡的一致性差异很大，因此重新审视了在REM睡眠期间，θ振荡在整个海马中是同步的这一观点。
在细胞水平上，新皮层兴奋性和抑制性细胞在REM睡眠期间通常比清醒时表现出更高的放电率。在海马水平，CA1锥体细胞和中间神经元的放电速率在NREM睡眠期间逐渐增加，但在中间的REM睡眠期间降低。非海马细胞的放电率是否也遵循这种模式尚不清楚，但这种模式与REM睡眠期间海马区锥体细胞的低放电率是一致的。在REM睡眠中参与θ节律调节的其他皮质下结构包括内侧隔区GABA能神经元、脑桥(胆碱能)细胞和哺乳动物上谷氨酸神经元，可能还有来自丘脑的神经元。在清醒状态下，哺乳动物的谷氨酸释放神经元也参与θ节律的调节。
与NREM睡眠一样，负责产生REM睡眠的执行回路和在REM睡眠期间产生振荡的网络之间也存在差距。REM睡眠执行回路最初发现于脑干，下丘脑和基底前脑回路在其上发挥调节作用。因此，REM睡眠期间的皮层活动来自皮质下和皮质回路，它们起源于背外侧核、基底前脑或背外侧被盖和/或桥脚被盖(胆碱能)。这些区域中的一些含有表现出θ锁定的尖峰活动的神经元。然而，尽管在体外和药理学证据：乙酰胆碱通过直接作用于生长抑素神经元间引起皮层网络的快速“去同步化”，但它们在REM睡眠期间调节θ节律或皮层活动的机制仍不清楚。最后，在下丘脑外侧核和乳头体上核中发现了调节REM睡眠的关键方面，如频率和持续时间的神经元群体。其中一些神经元直接投射到内侧隔区或齿状回，在那里它们可能直接调节REM睡眠θ节律回路或功能。
6. 从睡眠中醒来
从睡眠中醒来后的最初时刻，典型的特征是警觉不足、意识减退、困惑和认知能力受损，这种状态被称为睡眠惰性，在人类身上几分钟内就会消失。与睡眠惯性相关的脑电图显示了睡眠特有特征在后脑皮质的存在，以及θ节律的持续性，其强度取决于先前的睡眠持续时间、体温的昼夜节律低谷和正在进行的睡眠阶段。虽然啮齿动物没有表现出睡眠惰性的特征，但从NREM睡眠或REM睡眠中短暂觉醒是明显的，这是因为伴随着快速振荡的增加和运动活动的检测，慢波突然减少。