综述：睡眠中大脑的振荡回路(4)

2.2 K-复合波
K-复合波在人类N2期睡眠中自发发生，但在啮齿类动物中仍未得到很好的描述。K-复合波最初被描述为由一个持续时间约为1s、信号强度为几百微伏的慢波组成。这种14Hz的节律很可能是伴随着α爆发的纺锤波，这对应于一个不应期，在此期间，感觉活动既不能唤起慢波，也不能诱导向觉醒的转变。因此，自发的K-复合波和纺锤体分别反映了抑制和兴奋微状态。
K-复合波可由感觉(听觉、触觉或躯体感觉)刺激引起。这些复合波最初是在人类、猫和大鼠的NREM睡眠中对听觉刺激或非模态刺激的反应中发现的，但在REM睡眠中不能被诱发。此外，并不是每个NREM睡眠期间的外周刺激都会唤起K-复合波，这可能是因为它们与丘脑和大脑皮层DOWN状态的时间重合，在此期间细胞对兴奋性输入不敏感。这种时间一致性的一个功能含义是，唤醒阈值可能取决于刺激的时间与相应皮质区域正在进行的大脑活动水平相关。实验证据表明，即使在NREM睡眠期间，来自外围的信息仍然到达大脑皮层。在睡眠期间，丘脑回路中的什么位置以及这种感觉门控何时发生，仍有待研究。
自发的和诱发的K-复合波显示出与地形无关的相似的脑电成分，这表明它们一种对感觉刺激的非模态和睡眠特异性反应，不涉及初级丘脑皮质中继通路，尽管对听觉刺激的反应在睡眠中的大鼠或猴子的初级和次级听觉皮质中可见。根据对人类和麻醉猫的研究，K-复合波被认为是皮层水平慢振荡的一种表现，这种慢振荡在时间上与纺锤波耦合，并周期性地与丘脑的δ波同步。K-复合波的功能和行为含义尚不清楚；然而，这些数据共同暗示了K-复合波在睡眠δ波和纺锤波的全局同步中的作用。
2.3 睡眠纺锤波
纺锤波是瞬变的、起伏不定的(即峰值为100V的可变振幅)11-15 Hz振荡，持续时间为0.5-2.0s，持续时间约为6-15个周期。在人类的NREM睡眠期间观察到纺锤波(图2a、c)，并在大脑皮层上传播。主轴是频繁但非排他性地与慢波的UP状态相关联的单体事件。在人类中，纺锤波主要分布在中央和顶叶新皮质区域，其平均频率为14Hz。快纺锤波和慢纺锤波分别分布在额区和枕区，尽管现有的检测方法显示一致性较差。纺锤波在时间上与丘脑外侧和后部、扣带回前皮质、岛叶和新皮质结构中不同的血流动力学变化有关，这表明存在两个功能不同的纺锤波生成器，涉及丘脑。这一假说有待进一步的研究证实，特别是在啮齿类动物中，纺锤波执行回路增加了电生理记录的可及性。