综述：睡眠中大脑的振荡回路(2)

人类从安静清醒到闭眼的转变以皮层α波(8-11Hz)开始为特征，紧接着是N1阶段的θ波(4.0-7.5 Hz)和N2阶段的间歇性纺锤波(11-14 Hz)和K-复合波。N3阶段的特点是振幅大、振荡慢(<1 Hz)和三角波(1.0-4.5 Hz；图1a)。人类NREM睡眠的开始可能伴随着催眠幻觉，这让人想起在REM睡眠期间所做的梦。在啮齿动物中，NREM睡眠的开始表现为明显的慢波振荡(0.5-4.5 Hz)，其中纺锤波不规则地出现(图1a、c)。

图1 振荡的睡眠状态特异性
本综述强调了啮齿动物NREM睡眠中记录到的大脑活动，这类似于人类的N2和N3阶段。这些NREM睡眠振荡主要来自丘脑和新皮质细胞之间的反馈回路。虽然在分子、细胞和网络水平上已经对这些振荡的机制进行了广泛的研究，但目前对它们的起源、特征和网络水平上的同步性的理解在很大程度上是从测量大脑各区域活动的相关方法得出的。然而，微扰研究表明，功能连通性对于协调睡眠在时间和空间上的振荡是必要的。以下各节将介绍这些振荡。
2.1 慢波
慢波(0.5-4.5 Hz)是人类头皮在睡眠期间记录到的第一批大脑活动模式之一，它包括两个独立的分量，即慢振荡(<1 Hz)和δ波(1.0-4.5Hz)33。在NREM睡眠中，慢振荡反映了丘脑和大脑皮层神经元静息膜电位的变化，它们在去极化的UP(活跃)和超极化的DOWN(静止)状态之间切换。在UP状态，丘脑皮质细胞(中继神经元)和皮质丘脑细胞表现出强烈的突触活动(兴奋和抑制)和动作电位的爆发，而在DOWN状态，它们的膜超极化诱导相对静止期。因此，在NREM睡眠期间UP和DOWN状态的交替产生了一种<1 Hz频率的缓慢振荡，EEG和LFP电极都可以在丘脑皮质结构上测量到，这些结构包括初级感觉、联想和运动皮质，丘脑中继区和丘脑网状核(TRN)(图2a)。从DOWN状态到UP状态转变的机制研究表明，UP状态的开始起源于第5层新皮质神经元，可能来自起搏锥体神经元的一个子集，而其终止涉及星形胶质细胞和抑制性皮质神经元间神经元(图2b)。