濒危物种的现状与未来丨“保护濒危物种”，到底是在保护什么？(2)

就连达尔文似乎也认为物种不是真实存在的。他在《物种起源》里写道：“我们看待物种时应该和看待属一样，承认它们只不过是为了方便而人为设置的联合体。” [2]这句话揭示了物种在应用层面必须具备的属性：无论是真实存在还是人为设置，我们都要对物种的概念做出清晰的定义，而这些概念的核心是划分物种的标准。
早期的博物学家所定义的物种是“一群形态上一致、但与其他群体不同的生物”，即所谓的“形态学种”。由于符合人对生物的基本观察，形态学种是日常语境下最常使用的物种概念。与此同时，自林奈完善生物命名法以来，每一个因符合生物命名法规而被正式发表的名称被称为“分类学种”，即便它可能并没有对应的实体。显然，这两个物种概念都有极大的人为成分，但至今它们仍然是分类学家手中的重要工具。
1942年，迈尔提出了“生物学种”的概念：一群能够或潜在能够相互交配而繁殖的生物 [3]。划分生物学种的标准在于生殖隔离，也就是说两个群体间不能交配，或交配后无法产生可育的后代。最著名的例子是马和驴，它们虽然能交配，但产下的骡子是无法繁殖的，因此马和驴之间存在生殖隔离，是两个不同的生物学种。一个有趣的推论是，二倍体物种的染色体如果自然加倍了，那么新产生的四倍体要被视作不同的物种，因为它们交配之后产生的三倍体后代是不能繁殖的，因而这是杂交物种形成的一条重要的途径。
生物学种的划分标准是自然的，它也是迄今为止最重要的物种概念，且没有人否认“具有生殖隔离的生物群体”是真实存在的。就连达尔文本人，也暗自在未发表的笔记里提到了生殖隔离对物种界限的意义，只是不知道为什么没有写进《物种起源》里。然而，在实践层面上界定生物学种存在很大困难。一个原因是物种数量太多，分类学家没有条件在每个群体里观察繁殖过程。尤其是对于动物来说，繁殖行为的差异也是生殖隔离的一部分，必须在自然条件下能交配、后代可育才算没有生殖隔离，人工帮忙还不算数。另一个原因是有些类群（比如说很多植物）的生殖隔离效应太薄弱，以致明明形态差异很大的两个群体不仅能杂交，后代还是可育的。这种情况下如果强行按生物学种来划分，既会导致与传统的形态分类冲突过大，也会因为种下的多样性过高而失去实用性。分类学家最后的共识是，生物学种只适用于有性生殖的生物，而对无性生殖的生物不用这个概念。
1980年代以后，随着演化生物学和生态学的发展，物种的定义逐渐超脱于本身的形态和生物学特性，而越来越多地加入了诸如生态位和演化历史之类的成分。在这段时间里，经常有新的物种概念被提出，迄今为止至少有26个。这些概念中，有些强调群体的“凝聚力”，比如配偶识别种、生态学种；有些强调演化历史，如系统发育种。由于系统发育研究逐渐成为分类学的主流，而且相对生殖隔离来说系统发育证据更容易获得，“系统发育种”概念隐然有后来居上、取代生物学种的势头。比如说，喜鹊（Pica pica）的一些亚种被提升成物种，导致中国突然有了三种喜鹊，这个变化就是系统发育研究的结果 [4]。